石炭紀氣候溫暖、潮濕,生長著大片熱帶雨林和沼澤地,當時大氣含氧量達到了巔峰的35%(今天是21%),非常適合節(jié)肢動物繁衍生息,因而孕育了一大批巨蟲。到石炭紀晚期,類似的巨型蟲族達到全盛,這是節(jié)肢動物迄今唯一一次稱霸陸地和天空。
節(jié)肢動物是動物界的登陸先鋒,它們早在奧陶紀晚期就開始了從海洋向陸地的遷移。與其他門類相比,節(jié)肢動物的基本結構非常適合登陸,它們堅硬的外骨骼能防止水分散失,強壯的腿使它們能支撐起自身體重并四處移動、跨越障礙物。到石炭紀,節(jié)肢動物的四大類群昆蟲、蛛形類、多足類和甲殼類,前三個都完成了登陸之旅,并發(fā)展出了很多大型化種群。
海洋節(jié)肢動物本來是用鰓呼吸的,昆蟲登陸以后就形成了一種獨特的呼吸方式,它們繞過了自身循環(huán)系統(tǒng),在堅硬的外骨骼表面形成了一系列微小氣管,把氧氣直接注入組織。
在這種擴散型的呼吸方式下,大氣含氧量直接決定了昆蟲組織能獲取多少氧氣。石炭紀時期陸地植物廣泛蔓延,大氣氧含量急劇升高,昆蟲就在氧氣過剩的環(huán)境中得到了驚人的生長。
還有一種解釋是,體型大有助于節(jié)肢動物抵擋住捕食者的襲擊。在石炭紀以及之前相當長一段時期里,地球上沒有真正意義的食草動物,只有活躍的捕食者和以植物碎屑、動物尸體為食的清道夫。體型大的蟲子才能保護自己免遭捕食,并幸存到生殖成熟期,然后把體型大的基因遺傳給下一代。經(jīng)過千百萬年的自然選擇,地球上生活的各種節(jié)肢動物就都異乎尋常的大,直到其體型所能達到的極限。
多足類在奧陶紀晚期就登上了陸地,是最早登陸的動物,這一類群的現(xiàn)存成員包括蜈蚣和馬陸。巨型蜈蚣是一屬叫節(jié)胸的動物,他們在志留紀和石炭紀非常繁盛,廣泛分布于今天的歐洲、北美和澳大利亞。
節(jié)胸屬于多足亞目的倍足綱,而蜈蚣屬于唇足綱,它們都不是一個綱的,親緣關系很遠,因此節(jié)胸不是什么巨型蜈蚣,倒是和馬陸是一個大類的。
節(jié)胸的身體是一節(jié)一節(jié)的,有30個節(jié),每節(jié)有兩塊側板和一塊中心板覆蓋。這個屬有很多種類,小的只有幾厘米,大的可達兩米。在新墨西哥發(fā)現(xiàn)的巨型節(jié)胸足跡化石,類似兩條平行的輪胎痕跡,這些痕跡顯示這種節(jié)胸至少有半米寬、2.4米長,是有史以來最大的陸地節(jié)肢動物,放在任何時代都是一種千足蟲怪物。
從化石來看,巨型節(jié)胸沒有強化的口器,腸道內(nèi)容物和糞便化石也都是些石松碎屑和蕨類孢子,說明這種怪物是以植物碎屑為食的。昆蟲登陸可以追溯至約泥盆紀早期,最早是衣魚這類無翼昆蟲。石炭紀已經(jīng)出現(xiàn)的有翼昆蟲只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少數(shù)幾個大類。
巨脈蜻蜓又名大尾蜻蜓或巨尾蜻蜓,在外貌上與現(xiàn)代的蜻蜓接近。但他并非現(xiàn)代蜻蜓的祖先。巨脈蜻蜓翼展可達75厘米,而現(xiàn)代蜻蜓中體型最小的侏紅蜻,翼展只有3厘米左右。巨脈蜻蜓是已知地球上曾出現(xiàn)過的最大的昆蟲物種,以其他昆蟲及細小的兩棲動物為食物,成為最早的飛行霸王,扮演著類似于今天老鷹的角色。
巨脈蜻蜓不僅是地球史上最大的飛行昆蟲,也是最早飛上天空的動物之一。根據(jù)已知化石,最早長出翅膀的昆蟲屬于“原直翅目”,模樣類似螽斯,又過2000萬年就出現(xiàn)了巨脈蜻蜓等“古蜻蜓目”的成員。盡管巨脈蜻蜓這一支在石炭紀末期滅絕,并不是今天蜻蜓的直系祖先,但比起后來的蜜蜂、蝴蝶、甲蟲,以及翼龍、鳥類、蝙蝠……巨脈蜻蜓可謂是飛行界的卓越先驅(qū)。
蛛形目的蝎子和蜘蛛也在泥盆紀登陸,同時在海里橫行的是它們的遠親--海蝎(即板足鱟,已滅絕),最大的海蝎--萊茵耶克爾鱟,全長有2.5米,是有史以來最大的節(jié)肢動物。
石炭紀時期生活在陸地上的真正蝎子也是巨大的,其中最大的一種叫肺蝎,全長可達70厘米。肺蝎是可怕的殺手,主要捕捉其他節(jié)肢動物作為食物,它的尾刺已經(jīng)足以放倒一些小型四足動物了。
石炭紀的巨型節(jié)肢動物高度依賴于當時優(yōu)越的環(huán)境,一旦環(huán)境改變,它們就會遭到滅頂之災。距今3億年前的石炭紀末期,地球進入一個短暫而激烈的冰河時代,海平面下降了100米,冰川覆蓋了岡瓦納大陸南部,氣候由溫暖、潮濕向涼爽、干燥轉變。
在之后的二疊紀,隨著盤古超大陸的逐漸形成,內(nèi)陸地區(qū)越來越干旱,原始的石松森林萎縮成孤立的斑塊,局限于濱水地區(qū),并且相隔越來越遠,大片土地荒漠化。這就是石炭紀末雨林崩潰事件,大氣含氧量從35%急劇下降到15%。節(jié)胸、巨脈蜻蜓等巨蟲因此走向了滅絕。
雨林崩潰事件發(fā)生之后幾千萬年,節(jié)肢動物得到了恢復和發(fā)展,原始的蟬、蝗蟲和甲殼蟲等相繼出現(xiàn),但它們再也無法進化出石炭紀時期那么大的尺寸了。
巨蟲的鄰居,是四足動物:在泥盆紀晚期生物大滅絕事件中,大量植物遺體形成的有機質(zhì)被沖入海洋,為海生藻類的繁殖提供了大量養(yǎng)料,導致了水體富營養(yǎng)化,水體缺氧使魚類大量死亡。面對環(huán)境壓力,魚類必須做出改變,總鰭魚乘勢登陸,演化出了最早的兩棲動物。
石炭紀中后期,兩棲動物非常繁盛。節(jié)肢動物和脊椎動物在海洋里就是鄰居了,如今又在陸地上共同繁榮。因此,石炭紀既是巨蟲的時代,也兩棲動物的時代。
兩棲動物擁有肺,可以比昆蟲更高效的呼吸,但它們必須回到水中產(chǎn)卵,生殖和發(fā)育擺脫不了水的限制。石炭紀晚期,最原始的爬行動物--林蜥誕生了。這批原始的爬行類是后來恐龍、鳥類和哺乳動物的共同祖先。
爬行動物擁有羊膜卵,不需要再回到水中繁殖了,極大增強了在陸地上的適應力和競爭力。羊膜卵堪稱是石炭紀最偉大的進化發(fā)明。
石炭紀末熱帶雨林崩潰以后,兩棲動物同樣損失慘重,大量的類群走向了滅絕。而林蜥成為最大受益者,雨林崩潰之后的干旱環(huán)境比之前更適合它們生存。林蜥趁勢適應輻射,出現(xiàn)了種類繁多的爬行動物,占領了生態(tài)系統(tǒng)的每一個角落。
爬行動物中出現(xiàn)了植食性的種類,極大提高了生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞效率,動物和植物的關系從此發(fā)生了根本性的改變。由于受到動物控制,植物再也無法無節(jié)制的蔓延了,大氣中氧氣含量也就穩(wěn)定了下來,相對較低的氧濃度不足以供養(yǎng)巨型昆蟲呼吸了。
在爬行動物主宰的世界里,巨大的節(jié)肢動物不再是優(yōu)勢,反而死得更快,體型越大的個體越容易被食蟲性的四足動物捕食。
于是,節(jié)肢動物再也無法也不會向大型化演化了,巨蟲時代永遠結束了。爬行動物成為地球上唯一也無可爭議的霸主,持續(xù)2.3億年之久的爬行動物時代來臨了。
在石炭紀最后的日子里,全球出現(xiàn)了一次冰河期,氣溫劇降,空氣變得干燥,大片陸地又重新荒蕪,大氣中的含氧量也隨之降低,巨蟲們紛紛滅絕。此后的地球再沒有過這么充沛的氧氣,蟲族們也沒能突破呼吸系統(tǒng)的限制,一直保持著渺小的身材。而人類的脊椎動物祖先卻憑借發(fā)達的肺,成為陸地生態(tài)中最醒目的角色。